Metsapuud loovad endale sobiliku maailma
Kui päike pähe paistab, saab inimene minna valguse kätte või puu alla varju. Puu ei saa kuhugi minna, tema peab leppima paigaga, kus on sündinud.
Puu all istudes võiksite teada, et puu ei olegi nii abitu, kui näib. Tema lehestik on kohastunud püüdma valgust just vajalikul määral, ei vähem ega rohkem. Ja teatud piires suudab ta ka valgustingimuste muutumisele vastata.
„Iga puu suudab vastavalt valgusele muuta oma fotosün-teesiks olulisi parameetreid. Iga indiviid teeb seda ise, aga puistu kui terviku keskmiste parameetrite väärtus muutub samuti,” kinnitab Eesti maaülikooli professor Ülo Niinemets, kes on taimede ökofüsioloogiat uurinud alates Tartu ülikooli lõpetamisest 1993. aastal.
Praegu loevad ja tsiteerivad kolleegid Ülo Niinemetsa juhitava rühma töid keskmisest mitmeid kordi sagedamini. Töö edu tõigi Jaapanist harukordse tähelepanu. Täpsemini anti preemia Ülo Niinemetsa kirjutatud ülevaate eest ökoloogiaajakirjas Ecological Research. Ülevaate tellis talt ajakirja toimetus ja selles kirjeldab autor esmakordselt tugevat seost lehtede eluea ja taimede lehepinnaindeksi vahel Maa eri ökosüsteemides ning selgitab, miks eri vanusega puud erinevalt valgust neelavad ja erinevalt kasvavad.
Ladva ja allokste suhted
Fotosünteesi olemust on maailmas küllaltki põhjalikult uuritud, kuid enamjaolt taimelehe tasemel. „Tõsised probleemid tekivad siis, kui püüda määrata terve lehestiku või koguni taimekoosluse fotosünteesi,” sõnastab Niinemets asja olemuse. Kuid just seda on vaja, et teada, kuidas toimub fotosünteesi puhul süsihappegaasi voog. Süsihappegaasi hulk kasvab atmosfääris pidevalt. Kuid see kasv moodustab vaid kolm protsenti kogu maismaa taimkatte süsihappegaasi voost. Nõnda siis mõjutab taimede fotosüntees oluliselt süsihappegaasi kontsentratsiooni atmosfääris ja seeläbi kogu Maa kliimat.
Sellepärast on vaja mõista terve lehestiku käitumist. Kuna lehestiku keskkonnatingimused on eri kõrgusel erinevad, siis kohaneb taim selle olukorraga ja tema eri kõrgusel kasvavad lehed kasutavad valgust erinevalt.
Tavaliselt kirjeldatakse fotosünteesi jaotust lehestikus, lähtudes optimaalsuse printsiibist. „Kuid enamik optimaalsusel põhinevaid kohanemismudeleid ei arvesta paraku asjaolu, et fotosünteesiaparaadi jaotumine toimub terve taime tasemel ja sõltub taimele saada olevatest ressurssidest, nagu lämmastik ja suhkur,” selgitab Niinemets. Tema ja ta kolleegid on taimestikku mõõtnud ja kindlaks teinud, et fotosüntees sõltub nii taime liigist kui ka tema asendist koosluses. Nad näitasid ka, et tegelikkusele ei vasta lihtsustatud arusaam, justkui toimuks fotosün-tees vastavalt sellele, kui palju valgust ühes või teises lehestiku osas on. See viib „suure lehe mudelini”, mille kohaselt lehestik käitub nagu kõige ülemine, teiste lehtede poolt varjutamata leht. Tegelikult tegutsevad lehestiku alumised lehed tõhusamalt ehk täpsemalt öeldes toimub neis fotosüntees sama valguse korral suhteliselt tõhusamalt kui lehestiku ülemises osas. Valgust langeb alumistele lehtedele küll vähem, kuid seda kasutatakse ära suhteliselt rohkem.
Esmapilgul paradoksaalsena tunduvat tulemust seletavad Niinemets ja tema kolleegid sellega, et alumistes lehtedes on valgust püüdvaid klorofüllimolekule suhteliselt rohkem kui ülemistes.
Eesti metsades saab puuvõra allosa valgust üle 50 korra vähem kui ülaosa, troopilises metsas võib see erinevus olla sajakordne. Täispäikese korral jääb lehtedel fotosünteesis kasutamata kolm neljandikku neelatud päikeseenergiast. Hea fotosünteesivõime on taimele kallis, sest selline leht vajab palju süsinikku ja teisi elemente, nagu lämmastik ja fosfor. Kuid enamiku ajast töötaks hämaras asuv leht niikuinii allpool oma võimeid.
Puu lehestikus pole kaht täpselt ühesuguse fotosünteesivõi-mega lehte. Teades valguse intensiivsust lehe kasvukohal, on võimalik ennustada, kui tõhusalt leht valgust muundab. On või-malik luua puu mudel, mis iseloomustab kogu taime ja valguse vahelisi suhteid.
Puu lehestikus kinnituvad lehed võrsetele, võrsed omakorda moodustavad oksi. Valgusoludega kohaneb ka võrsete struktuur. Näiteks okaspuudel, mille okkakujulised lehed paiknevad lähestikku, paiknevad okkad võra all-osas hõredamalt ja kinnituvad võrsele külgmiselt, varjutades üksteist vähem ja moodustades laialehelise puu lehe taolise kogumi. Okaspuu ülaosas aga paiknevad okkad võrsel ringsüm-meetriliselt ja varjutavad üksteist rohkem. Kena kuusepuu kasvab valguse käes.
„Küsimus on selles, kuidas toimub puistu areng ja millised füsioloogilised ja struktuursed mehhanismid on selle aluseks,” selgitab Niinemets. „Meil on üsna hea teadmine sellest, kuidas käib liikide vaheldumine taimekooslustes, aga mehhanistlikku alust sel veel ei ole. Roll on ka keskkonna muutlikkusel, näiteks kliimamuutusel, aga ka taime enese füsioloogilistel mehhanismidel.”
Kuid keskkonna muutumisega kohastumine on taimele kulukas, see kahandab tema või-met tulla toime tingimustes, kus valitsevad mingid teised olud. Pole olemas supertaime, kes oleks edukalt kohastunud mis tahes tingimustega.
Niinemetsa uurimisrühma teadlased on paljudes maades jälginud, kuidas eri metsapuuliikide fotosüntees ja struktuur kohaneb valguse- ja veeoludega ning temperatuuri kõikumisega.
Kui kooslus on noor, domineerivad selles valgusliigid, nagu mänd ja kadakas. Vananedes hakkavad üha enam võimust võtma varjuliigid, nagu nulg, kuusk ja jugapuu. Varjuliigid loovad mikrokliima, mis on niiskem ja jahedam – taimed mitte ainult ei kohane maailmaga, vaid loovad ka iseendale sobilikuma maailma.
„Lehe ja võrse valguse neelamise võime kohanemine valgus-oludega mõjutab lehtede foto-sünteesi enam kui muutused üksikutes lehtedes,” ütleb Niinemets. Puu pole tema lehtede summa, vaid midagi enamat.
Kuid kas siis metsamehed pole seda kõike juba ammuilma teadnud? „Traditsiooniline metsameeste teadmine on tagantjärele tarkus ja nüüdisajal peame seda mahajäänud lähenemiseks. Mets peab enne suureks kasvama ja siis me ütleme, et samalaadsetes tingimustes kasvab samasugune mets. Meil võtab see metsaks kasvamine aega sada aastat. Kuid ükskõik missugune keskkonnamuutus võib asjad paigast ära viia ja nüüdisajal ei kasutata selliseid empiirilisi hinnanguid just eriti palju,” kommenteerib Niinemets. Intensiivistatud metsakasvatuses on majandamistsükkel viidud õige lühikeseks, eukalüptide ja pajude puhul näiteks on see vaid kaks kuni kümme aastat. Sel puhul vajatakse teadmist taimede energiamajanduse mehhanismist.
„Meie ala on Eestis väga tugev ja pikaajalise traditsiooniga,” ütleb Niinemets ja meenutab, et Eestis alustas taimede ja päikese suhete kvantitatiivset mõõtmist lahkunud akadeemik Juhan Ross. Tänu tema grupi mõjule on Eesti ökoloogiasse juurdunud täppisteaduslik lähenemisviis, mida arendab edasi ka Niinemetsa töörühm. „Meie töö näitab, et ka piiratud vahenditega on võimalik taimede kohta saada põhjapanevaid teadmisi,” on Niinemets kindel.
